TEKST: IVAR GJERDE, JØRUND ROLSTAD, KEN OLAF STORAUNET OG MAGNE SÆTERSDAL, NIBIO

Mange er enige om at dagens gamle naturskoger, og artene som lever der, er rester av noe opprinnelig. Men det viser seg at de fleste av disse skogene har utviklet naturskogskvaliteter først i nyere tid. Så vil gammelskogartene etter hvert kunne etablere seg i den eldre kulturskogen?

De siste tiårene har hensyn til biologisk mangfold blitt en viktig del av norsk skogbruk. Det settes igjen levende og døde trær på hogstflater, i kantsoner mot myr og vann, og i nøkkelbiotoper. Hensikten er at noe skog skal få stå og bli gammel, også der det drives aktivt skogbruk. Vanlig omløpstid i bestandsskogbruket ligger mellom 70 og 120 år, men deler av artsmangfoldet – som gjerne omtales som gammelskogarter – er avhengig av grove, gamle og døde trær som normalt trenger vesentlig lengre tid for å utvikles.

ER KONTRASTRIKT SKOGLANDSKAP

Da bestandsskogbruket for alvor kom i gang etter krigen var mesteparten av skogarealet sterkt preget av dimensjons- og plukkhogster (se figur 2 i Norsk Skogbruk 3/2020 s. 34). Skogen som i ettertid ikke er flatehogd har imidlertid blitt lite påvirket, så selv om arealandelen har sunket (særlig i Sørøst-Norge og på bedre boniteter) så har disse skogene utviklet stadig mer naturskogskvaliteter i form av død ved og gamle trær. Skoglandskapet har blitt mer kontrastrikt, der partier med gammel naturskog veksler med yngre kulturskog. Fram til nå har for eksempel total mengde død ved i naturskogen økt, selv om arealet har gått tilbake. Ser vi på hele skogarealet har gjennomsnittlig bestandsalder de siste tiårene vært relativt konstant på bedre boniteter, men klart økende på lave boniteter.

GAMMELSKOGARTENES MOBILITET

Med få unntak var skogen i Norge for 100 år siden så sterkt påvirket av mennesker i form av hogst, beiting og andre aktiviteter, at den etter dagens begrepsbruk ikke ville blitt klassifisert som naturskog. Mange av artene som stort sett finnes i gammel skog må derfor ha kolonisert disse skogene på et senere tidspunkt. Noen arter, for eksempel hengelavene huldrestry (Usnea longissima) og mjuktjafs (Evernia divaricata) synes imidlertid å slite med spredning og kolonisering til nye levesteder. Kunnskap om hva som begrenser artenes evne til å kolonisere nydannete livsmiljøer er avgjørende for å vite hvordan vi skal forvalte skogen på en bærekraftig måte framover. Det kan derfor være nyttig å se nærmere på hvorfor mange arter hovedsakelig finnes i eldre skog.

1. Arten har dårlig spredningsevne. Hvis arten sjelden sprer seg mellom skogbestand, øker sjansen jo eldre skogen er. Det kan skyldes at reproduksjonen er svært lav og for eksempel bare skjer i enkelte år, eller at arten bare klarer å spre seg over svært korte avstander. Hvis arten har dårlig evne til å forflytte seg, vil spredningsavstanden være helt avgjørende for å kolonisere ny skog. Enkelte hengelaver ser ut til å være i denne kategorien.

2. Arten har dårlig etableringsevne. Selv om en art har god spredningsevne kan det likevel ta lang tid før den klarer å etablere seg på et nytt sted. Dette kan skyldes svak tilpasning til våre skogsmiljøer eller konkurranse fra andre arter. Resultatet blir, som for arter med dårlig spredningsevne, at den sannsynligvis forekommer oftere i gammel skog. I dette tilfellet vil imidlertid spredningsavstandene bety mindre. Eksempler er flere lavarter i lungeneversamfunnet.

3. Arten er sjelden. Sjeldne arter har færre potensielle individer som sprer seg enn vanlige arter, noe som også medfører at kolonisering av nye lokaliteter øker med skogens alder. Nye funn av båndlav (Usnocetraria oakesiana) langs Krøderen og i Valdres er kanskje eksempel på dette.

4. Arten er avhengig av ressurser som er mest vanlig i gammel skog. Det hjelper lite med god spredningsevne hvis det ikke finnes egnete levesteder på en lokalitet. Død ved utgjør livsmiljøer for svært mange arter. Normalt øker både mengde og variasjon av død ved med skogens alder, og mange arter vil derfor hovedsakelig finnes i gammel skog. Dette gjelder for mange kjuker og barksopper.

5. Arten er helt avhengig av et skogsmiljø som bare utvikles i veldig gammel skog. Til slutt kan vi tenke oss at det finnes livsmiljøer som bare utvikles i skog i fravær av storskala forstyrrelser over lang tid (det være seg menneskelige forstyrrelser som flatehogst eller naturlige forstyrrelser som skogbrann), og at det finnes, eller tidligere fantes, arter som har spesialisert seg på slike levesteder. Tilpasninger som dette er vanligere å finne i tropiske skogsmiljøer enn i våre boreale barskoger. Gode norske eksempler, som ikke kan forklares med en eller flere av de foregående begrensningene, er vanskelig å finne. Storporet flammekjuke (Pycnoporellus alboluteus) er kanskje et. Den knyttes gjerne til urskoglignende granskog, men i det siste er den også funnet i mer påvirket skog.

TING TAR TID

Uansett hva som begrenser artenes tilstedeværelse i oppvoksende skog, tar det tid før artsantallet stabiliserer seg. Dessuten viser det seg at sjeldne arter ofte kommer og går også i gammel skog. Videre er det store forskjeller mellom arter og artssgrupper: Kryptogamer (karsporeplanter, moser, sopp og lav) har med sine små diasporer generelt god spredningsevne sammenlignet med for eksempel karplantenes frøspredning, selv om det finnes unntak (jfr. huldrestry og mjuktjafs). For etableringsevnen kan det være omvendt, der sjansene for å klare seg kan være større for karplantenes ofte mer robuste spredningsenheter.

HVA MED KULTURSKOGEN?

I hvilken grad kan arter som i dag hovedsakelig finnes i gammel naturskog leve i kulturskog? Med utgangspunkt i gjennomgangen ovenfor, krever det noe av kulturskogen. For arter som trenger tid til å spre og etablere seg, hjelper det om skogen får stå utover hogstmodenhetsalder. Kulturskog er jo ikke plantet for å bli naturskog, men får den stå i fred, vil også den kunne utvikle naturskogskvaliteter. En annen måte å bevare gammelskogsarter i kulturskog på er å etterligne noe av den gamle naturskogens kvaliteter. Mange av artene med små individuelle arealkrav – som sopp, lav, moser og insekter – vil kunne overleve på enkelttrær eller grupper av trær som settes igjen ved hogst, eller de kan rekolonisere disse trærne i en senere fase av det nye skogbestandet. I «Natur-Kultur» vil vi sammenligne artsmangfoldet i den tidligere plukkhogde naturskogen med de eldste kulturskogene. Målet er å finne ut mer om spredning og etablering av arter etter hvert som disse skogene blir eldre, noe som vil gi oss et bedre kunnskapsgrunnlag til å vurdere utviklingen av artsmangfoldet i norsk skog.

KILDER:

• Gjerde, I., Blom, H.H., Heegaard, E., Schei, F.H. & Sætersdal, M. 2012. Spredning av epifyttiske lav og moser til tidligere skogløse lyngheiområder på kysten av Vestlandet. Side 28-45 i: Rolstad, J., Gjerde, I. & Schei, F.H. (red.). Spredningsøkologi hos skoglevende kryptogamer. Skog og landskap, Ås. Storaunet, K.O. & Rolstad, J. 2015. Mengde og utvikling av død ved i produktiv skog i Norge. Oppdragsrapport 06/2015. Skog og landskap, Ås. Tingstad, L., Grytnes, J.-A., Sætersdal, M. & Gjerde, I. I trykk. Using Red List species in designating protection status to forest areas: a case study on the problem of spatio-temporal dynamics. Biodiversity and Conservation.